DIKTAT NUTRISI TANAMAN OLEH Dr. Endang Sufiadi, Ir., MS

NUTRISI TANAMAN TINGKAT TINGGI

Oleh   : Dr. Endang Sufiadi, Ir., MS.

Dosen Tetap Fakultas Pertanian

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS WINAYA MUKTI

2018

I.       PENDAHULUAN

          Pengaruh yang menguntungkan dari penambahan unsur hara  ke dalam tanah untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman telah diketahui sejak  lebih dari 2000 tahun.  Pada 150 tahun yang lalu masih terjadi silang pendapat tentang fungsi unsur hara sebagai nutrisi bagi pertumbuhan tanaman.  Nutrisi tanaman dinyatakan sebagai disiplin ilmu  sejak  Justus von Liebig (1803-1873) menyimpulkan tentang kegunaan unsur hara bagi pertumbuhan tanaman.   Pernyataan ini telah memacu penggunaan pupuk mineral.   Pada akhir abad 15  terutama di Eropah  terjadi penggunaan kalium, fosfor, dan kemudian nitrogen anorganik secara besar-besaran dalam pertanian termasuk hortikultura untuk  meningkatkan pertumbuhan tanaman.

          Liebig menyimpulkan bahwa unsur hara nitrogen, sulfur, fosfor, kali-um, kalsium, magnesium, silikon, natrium dan besi  esensial bagi pertum-buhan tanaman.  Kesimpulannya lebih banyak diperoleh  melalui observasi dan spekulasi  daripada melalui percobaan.  Akan tetapi berdasarkan pene-muan ini, maka  pada akhir abad ke 15 penelitian mengenai nutrisi tanaman berkembang lebih luas.  Sejak itu dan ditambah dengan hasil penelitian-penelitian mengenai kehadiran dan komposisi  hara berbagai spesies tanaman   yang tumbuh pada berbagai tanah merupakan  titik awal pada abad tersebut yang menyatakan bahwa kehadiran dan atau konsentrasi unsur hara dalam tanaman merupakan kriteria keesensialannya.

          Kultur air dan pasir kemudian digunakan untuk meneliti esensialitas unsur hara dan dipelajari perilakunya dalam metabolisme tanaman.  Pene-litian seperti ini kemudian  mendorong berkembangnya analisis kimia, dan estimasi nutrisi.  Pada dekade tersebut ditemukan unsur hara mikro esensial  seperti pada Tabel 1.

Pernyatan tentang unsur hara esensial (nutrisi) diajukan oleh Arnon dan Stout (1939).  Mereka minyimpulkan bahwa untuk menentukan bahwa suatu unsur hara termasuk esensial harus memenuhi tiga kriteria sbb:

1. Tanpa unsur hara ini tanaman tidak dapat mencapai siklus hidupnya secara lengkap.  

2. Fungsi unsur  hara tersebut tidak dapat digantikan oleh unsur hara lain.

3. Unsur tersebut harus turut serta dalam metabolisme tanaman,  misalnya sebagai komponen enzim,  atau dibutuhkan dalam tahap metabolisme tertentu seperti  pada reaksi enzim.

Tabel 1.  Penemuan Unsur Hara Mikro

 

Elemen                     Tahun                        Penemu

 

Besi                       1860                         J. Sachs

Mangan                   1922                         J. S. McHague

Boron                      1923                         K. Warington

Seng                           1926                         A. L. Sommer and C.B. Lipman

Tembaga                     1931                         C. B. Lipman dan G. MacKinney

Molibdenum             1938                         D. I. Arnon dan P. R. Stout

Klor                         1954                         T. C. Broyer, et. al.

 

          Berdasarkan definisi tersebut maka unsur hara yang dapat mengkom-pensasi pengaruh  racun  unsur hara  lain, atau mengganti unsur hara lain da-lam fungsi tertentu seperti perbaikan tekanan osmotik,  tidak termasuk esensial  tapi dapat disebut sebagai unsur hara  “berfaedah”.   Unsur hara Na dan Si melimpah dalam biosfer,  esensialitas kedua unsur ini terbukti hanya untuk beberapa spesies tumbuhan tingkat tinggi.

          Untuk  membuat generalisasi dalam membahas unsur hara mana yang esensial bagi pertumbuhan tanaman dirasakan masih sulit.  Kiranya agak membantu jika tumbuhan tingkat tinggi dan tumbuhan tingkat rendah dibe-dakan seperti pada Tabel 2. Banyak unsur mikro yang dominan sebagai bagian molekul enzim  sehingga esensial dalam jumlah kecil.  Lain halnya dengan unsur hara makro yang merupakan komponen pembentuk bahan organik seperti protein dan asam nukleat.  

Tabel  2.  Esensialitas unsur hara untuk tumbuhan tingkat tinggi dan                              

                          rendah

 

Klasifikasi                         Unsur                    T T T           T T R

 

Unsur makro           N, P, S, K, Mg, Ca                +                 +  (kecuali Ca

                                                                                                  untukFungi)

Unsur mikro           Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl     +                +   (kecuali B                            

                                                                                                  untukFungi)

Unsur mikro           Na, Si,  Co,                            ±                ±

Unsur berfaedah     I, V                                         -                ±

 

Perbedaan fungsi  kedua kelas unsur hara ini ditunjukkan  oleh konsentrasinya  dalam bagian pucuk seperti tertera pada Tabel 3.   Nilai rata-rata konsentrasi unsur hara ini berbeda-beda tergantung kepada spesies tanaman, umur tanaman, dan konsentrasi unsur hara lain dalam tanaman.  Konsentrasi unsur hara mikro yang paling rendah ditunjukkan oleh unsur Mo sebesar 0,1 ppm, dan yang paling tinggi konsentrasinya adalah besi dan kor yaitu mencapai 100 ppm.  Dengan demikian tampak bahwa di antara unsur mikro saja terdapat perbedaan kebutuhan tanaman dengan perbedaan konsentrasi 1 : 1000.  Di antara unsur hara makro yang paling rendah konsentrasinya adalah sulfur (0,1 %) dan yang paling tinggi adalah nitrogen (1,5 %) atau 1 : 15.  Perbedaan konsentrasi unsur mikro dengan unsur makro yang paling jauh adalah Mo dengan N yaitu 1: 1.000.000, dan yang paling dekat adalah klor dengan sulfur yaitu 1 : 10.  Tinggi-rendahnya konsentrasi unsur hara dalam tanaman berkaitan dengan faedah unsur yang  bersangkutan serta  penyebaran tempat dipergunakannya (site of utility).

          Tabel 3.  Rata-rata Konsentrasi Unsur Hara dalam Bahan Kering        

                         Pucuk yang Mencukupi Pertumbuhan Tanaman

 

Unsur/atom            µmol/g            mg/kg             %                   Jumlah atom

                              berat kering     (ppm)                                        relatif

 

Molybdenum   Mo      0.001               0.1              -                                  1

Copper            Cu       0.10                6                  -                              100  

Zinc                 Zn      0.30               20                  -                              300

Manganese      Mn      1.0                 50                  -                           1.000

Iron                 Fe       2.0               100                  -                           2.000

Boron              Bo       2.0                20                  -                           2.000

Chloride          Cl        3.0              100                  -                           3.000

Sulfur              S        30                     -               0,1                        30.000

Phosphorus      P        60                     -               0,2                        60.000

Magnesium     Mg      80                     -               0,2                        80.000

Calcium          Ca     125                     -               0,5                      125.000

Potassium       K       250                     -               1,0                      250.000

Nitrogen         N     1.000                    -               1,5                   1.000.000

         

II.   MEKANISME PENYERAPAN UNSUR HARA

            Pada umumnya terdapat perbedaan yang sangat besar antara konsentrasi nutrisi  dalam tanah dengan  konsentrasi nutrisi yang diperlukan tanaman. Meskipun demikian biasanya substrat mengandung banyak unsur yang tidak diperlukan tanaman, sehingga mekanisme penyerapan  nutrisi tanaman harus bersifat selektif.

          Dari hasil penelitian ternyata bahwa konsentrasi ion dalam cairan sel akar umumnya lebih tinggi dibandingakan dengan dalam larutan di luar sel.  Ini sering terjadi pada kasus N, P, dan K. Misalnya pada sel akar jagung terdapat 160 mM K, 3 mM Ca, 6 mM P; padahal dalam larutan hanya 0,14 mM K,  0,94 mM Ca, 0,06 mM P.  Pada sel akar kacang terdapat 84 mM K, 10 mM Ca, 12 mM P, dan pada larutan tanahnya terdapat  0,67 mM K, 0,59 mM Ca, dan 0,09 mM P.  Perbedaan ini bervariasi, apalagi dibandingkan dengan nutrisi pada tumbuhan rendah.  Kondisi ini menunjukkan karakteristik penyerapan ion sebagai berikut :

1.    Selektivitas. Suatu unsur diserap secara istimewa lebih banyak, sedang-        

                           kan unsur lain lebih sedikit malah ditolak

2.   Akumulasi.    Konsentrasi ion dalam larutan sel lebih tinggi daripada di bagian luar sel.

3.   Genotipe.       Terdapat perbedaan yang  nyata di antara spesies tanaman dalam menyerap ion

2.1. Jalan Aliran Larutan dari Luar ke Dalam Akar

1. Melalui Ruang Bebas (Free Space)

          Larutan yang memiliki berat molekul rendah seperti ion, asam orga-nik, dan asam amino mengalir dengan proses difusi dan aliran masa tanpa dihambat oleh sel rizodermal.  Larutan ini masuk ke dalam akar melalui proses pasif tanpa aktivitas metabolik.  Jaringan akar yang dapat dilewati secara bebas (free space) sekitar 10 % dari total volume akar muda. Difusi larutan ke dalam ruang bebas tergantung kepada konsentrasi larutan, dan formasi bulu akar.  Jika konsentrasi larutan rendah dan bulu akar jarang, maka penye-rapan K dan P terbatas.  Dinding sel primer mengandung selulose, hemiselulose (termasuk pektin) dan glikoprotein.  Jaringan ini memiliki pori-pori yang disebut permukaan interfibrilar dan intermicelar dengan ukuran yang berbeda-beda.  Ukuran pori ini < 5 nm, dibandingkan dengan sukrose 1 nm;  K⁺ 0,66 nm, dan Ca ²⁺ 0,82 nm, jadi ukuran ion-ion lebih kecil daripada pori-pori jaringan sel akar.  Pada ruang bebas akar grup karboksil (R-COO^-) bertindak sebagai tempat pertukaran kation.  Kation-kation dapat terakumulasi sedangkan anion bertindak sebagai lawannya, seperti disajikan pada Gambar 1.

        

                                      kation             +                   anion tidak berdifusi

                                                              +  

                                                             +            anion    

 

 pori makro                                                              

          pori mikro                     DFS                       WFS

    

          Gambar 1.  Skema sistem pori DFS (Donnan Free Space)

                             dan WFS (Water Free Space)

          Pada WFS (Water Free Space)  ion-ion dapat lewat dengan bebas me-lalui pori makro sedangkan pada DFS (Donnan Free Space) terjadi penye-rapan ion melalui proses pertukaran kation dan repulsi anion.  Spesies tanaman memilki Kapasitas Tukar kation yang berbeda-beda tergantung kepada kandungan tempat pertukaran kation pada dinding selnya.  Misalnya KTK (me/100 g berat kering) gandum 23, jagung 29, kacang 54, tomat 62.

         

2.  Lintasan Melalui Sitoplasma dan Vakuola

          Selektivitas penyerapan kation dan anion terdapat pada membran sel.  Plasma membran merupakan barikade yang efektif melawan difusi larutan baik ke dalam sitoplasma (influx) maupun dari sitoplasma ke dalam dinding sel (exflux).  Barikade lain yang melawan difusi adalah tonoplas (membran vakuola).  Pada sel yang telah mengalami diferensiasi penuh,  vakuola lebih dari 90 % volume sel dan merupakan tempat akumulasi ion.

          Dari penelitian  diketahui bahwa sebagian besar Ca²⁺ (Ca⁴⁵) terkum-pul (influx) dalam 30 menit, dan masih siap dapat tukar (exflux)  yang bera-da pada lokasi AFS (Apparent Free Space).  Beda lagi dengan ion K⁺, ter-nyata hanya sedikit K⁺ (K⁴²)  yang dapat tukar selama 30 menit, karena  sebagian besar K⁺ telah diangkut melalui membran ke dalam sitoplasma dan vakuola (inner space).        

Kemampuan biomembran untuk transport larutan dan peredarannya dalam tanaman tergantung kepada komposisi kimia membran dan struktur molekulnya. 

2.2. Komposisi dan Struktur Membran

          Membran sel terdiri atas bagian-bagian seperti yang tertera pada Gambar 2.

          Gambar 2.  Model Biomembran (Albert, dkk, 1989)

          Model ini dikemukakan oleh Branton (1969) dan Singer (1972), terdiri dari suatu matriks protein dan dua lapisan fosfolipid yang memiliki kepala hidrofilik bermuatan (amino, fosfat, dan karboksil) mengarah ke per-mukaan membran.   Molekul protein melekat pada permukaan membran  de-ngan ikatan elektrostatik (protein ekstrinsik).  Protein lain terintegrasi ke dalam membran (protein intrinsik)  atau membentuk kanal protein (protein transport).   Kanal ini dapat disebut pori hidrofilik tempat berlalunya larut-an polar seperti ion.

2.3.   Transport Larutan Melalui Membran

1. Transport dengan Perantaraan Karier

          Membran yang lengkap merupakan barikade yang efektif terhadap lintasan ion dan molekul tidak bermuatan.   Di lain fihak juga merupakan tempat selektivitas dan transport melawan perbedaan konsentrasi larutan.  Telah disepakati bersama bahwa selektivitas dan akumulasi memerlukan tempat pengikat yang spesifik yang disebut Carriers yang terikat kepada ion

seperti kalium dan molekul tanpa muatan dan mengangkutnya melalui membran seperti pada Gambar 3 A.  Keikutsertaan ATP dalam transport ion dengan perantara karier pertama dikemukakan oleh Fisher (1970). Dalam mempelajari penyerapan K⁺ oleh akar  berbagai spesies tanaman, ditemui korelasi yang nyata  antara penyerapan K⁺ dengan aktivitas ATP-ase. Transport dengan aktivasi karier  seperti dikemukakan pada Gambar 3 B.

2.  Transport Aktip dan Fasip  (Pompa Elektrogenik)

          Pada keadaan larutan terkumpul pada bagian luar membran, maka ter-jadi difusi dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah melalui membran  yang terjadi tanpa energi (Gambar 4).  Ini disebut transport “downhill” (pengangkutan menurun) melalui membran yang dalam hukum termodina-mika disebut transport pasif. Transport ini berupa difusi melalui bagian lipid dengan pertolongan karier atau melalui pori-pori berair.

         Gambar 3.  Model transport ion pada membran dengan perantara 

                           karier (A) dan gabungan  antara sumber energi (fosforilasi 

                           oksidatif) dengan transport ion (B)

2.  Transport Aktip dan Fasip  (Pompa Elektrogenik)              

                                    

             +  -                          membran       inner space

                               uphill

                                        o                     o

 

Free

energi     0 -  o

charge

                                                                     Difusi

                                        o   o  o  o        o                melalui lipid                      

                                        o   o  o  o        o                 berasosiasi dengan karier 

                                        o   o  o  o        o                 melalui pori  berair

              -  -        downhill

              

Gambar 4.  Model transport larutan secara aktif (“uphill”) dan pasif 

                   (“downhill”)  melalui membran.

Sebaliknya, transport melawan perbedaan energi potensial (“uphill”) harus dirangkaikan dengan mekanisme suplai energi, ada “pompa” di dalam membran.

          Pompa elektrogenik pada transport aktif di antaranya adalah H⁺-ATP-ase, Ca²⁺ATP-ase,  dan Na⁺,K⁺-ATP-ase.  Transport satu ion disebut monoport atau uniport,  transport dua ion searah disebut symport dan transport dua ion berlawanan disebut antiport (Gambar 5).

         

      

          Gambar 5.  Skema Diagram fungsi Protein Karier sebagai

                            Uniports, Symports, dan Antiports.

2.4.  Karakteristik Penyerapan Ion oleh Akar

          Di samping dinamika membran dalam transport ion, ternyata  diameter ion dan valensinya menentukan tingkat serapannya oleh akar tanaman.  Pada konsentrasi yang sama, ion K (radius 0,33 nm) diserap lebih banyak dibandingkan dengan Na  (radius 0,36 nm).  Bagian dari membran terutama fosfo dan sulfo lipid serta protein memiliki gugus muatan listrik tempat ion berin-teraksi.  Kekuatan interaksi meningkat seperti pada order berikut ini

Molekul tak bermuatan < Cat⁺.An^- < Cat^2+.An^2- < Cat^3+.An^3-

Sebaliknya tingkat penyerapan  order tersebut menurun.  Untuk menyerap ion atau larutan melawan perbedaan konsentrasi membutuhkan energi baik langsung maupun tidak langsung.  Energi utama pada sel yang tidak berfotosintesis seperti sel akar adalah dari respirasi.  Oleh karena itu faktor-faktor yang mempengaruhi respirasi akan mempengaruhi penyerapan dan akumulasi ion, misalnya oksigen, temperatur, karbohidrat, dan cahaya.

          Penurunan tekanan oksigen menyebabkabkan berkurangnya serapan  ion seperti kalium dan fosfat, lebih-lebih pada tekanan oksigen yang sangat rendah.  Proses kimia sngat dipengaruhi temperatur.  Kenaikan temperatur

10º C  reaksi kimia naik dua kali lipat  (Q₁₀ = 2).  Pada reaksi enzim diketa-hi bahwa Q₁₀  > 2.   Karbohidrat merupakan sumber energi utama dalam respirasi.  Pada akar dan jaringan tidak berfotosintesis lainnya, pada keada-an suplai karbohidrat dari “source” (daun) menjadi pembatas, terdapat kore-lasi yang nyata antara serapan ion dengan kandungan karbohidrat.  Pada sel dan jaringan fotosintesis terdapat korelasi yang nyata antara cahaya, fotosintesis dan penyerapan ion.

          Interaksi antar ion dalam proses penyerapan dapat berupa kompetisi atau sinergisme.  Kompetisi berarti suatu ion menghambat penyerapan ion lain, dan ini berkaitan dengan valensi dan diameternya.  Meskipun demikian terjadi pula kompetisi antar ion meskipun diameter dan valensinya sama, misalnya serapan K⁴²  menurun setengahnya jika K⁺ ditambahkan pada larutan di luar akar sebanyak konsentrasi K⁴².  Kompetisi dalam penyerapan K⁺ dan ion lain oleh NH₄⁺ terjadi karena kompetisi terhadap muatan negatif dalam sel, jadi pada hubungan kation-anion.  Penyerapan ion Mn^2- dan Ca²⁺ juga berkompetisi dengan Mg²⁺.  Kompetisi ini sangat kuat sehingga terjadi kahat Mg pada tanaman yang dipupuk dengan K dan Ca dosis tinggi. 

          Kompetisi antara ion H⁺ dengan kation lain dan antara ion OH^- de-ngan anion lain merupakan kejadian yang penting sekali untuk nutrisi tanaman.  Di daerah humid tropik di mana pH tanah umumnya < 7, kompetisi ion H⁺ dengan kation lebih penting daripada ion OH^- dengan anion.  Peningkatan konsentrasi H⁺ ditambah kekurangan Ca²⁺, maka penyerapan K⁺ turun drastis di bawah pH 4, dan akan menyebabkan kehilangan K dari perakaran.  

          Sinergisme dalam penyerapan ion merupakan akibat meningkatnya aktivitas   metabolisme dalam akar setelah terjadi suplai nutrisi (pemupukan). Contoh yang baik tentang sinergisme ion ialah bahwa Ca²⁺ menstimulasi penyerapan kation dan anion, yang pertama kali ditemukan oleh Viets (1944) yang kemudian diketahui sebagai VIETS EFFECT.  Stimulasi serapan K⁺ oleh Ca²⁺ meningkat dengan penurunan pH, menunjukkan bahwa Ca²⁺ melawan efek negatif konsentrasi ion H⁺ terhadap penyerapan  K⁺.  Stimulasi ini akan menurun jika pH meningkat  dan akan menghambat penyerapan K⁺, kemung-kinan karena terjadi kompetisi ion.  Transisi stimulasi dan penghambatan ini tidak pas terjadi pada pH tertentu tergantung spesies tanaman, dan juga ter-gantung kepada konsentrasi ion lain.

2.5. Penyerapan Ion Sepanjang Akar

          Tingkat serapan ion berbeda-beda pada zone akar yang berbeda. Pada bagian ujung akar dengan sel ber vakuola kecil  berbeda dengan di bagian pangkal yang vakuolanya telah besar.  KTK bagian ujung akar lebih tinggi

dengan selektivitas K⁺/Na⁺ yang lebih tinggi pula.  Tiga faktor yang mem-pengaruhi perbedaan penyerapan ini  yaitu (1)  peningkatan pembentukan suberin pada rizodermis, (2) pembentukan endodermis sekunder dan tertier yang dapat menghambat transportasi radial ke dalam stele, dan (3)  degenerasi sel kortek dan pembentukan lorong dalam kortek (aerenchyma). 

          Terdapat dua jalan paralel untuk perpindahan larutan melalui kortek menuju stele.  Pertama melalui permukaan luar sel (extracellular space), atau apoplast (dinding sel dan permukaan luar sel), dan  yang kedua dari sel ke sel dalam simplas melalui plasmodesmata  yang menembus vakuola (Gambar 6).

                                        kortek

root hair                                                     stele

 

symplastic

 

                                                                          xylem

 

                                                                             phloem

 apoplastic                                                endodermis

                                        epidermis      casparian strip

  Gambar 6.  Bagian Potongan Melintang Akar Jagung  Memperlihat-

                    Kan Transport Ion Secara Simplastik dan Apoplastik

           Transport melalui jalur apoplas berakhir di endodermis pada casparian strip pada dinding sel endodermis.  Casparian strip bersuberin sehingga merupakan barikade terhadap transport ion dari kortek ke dalam stele.  Ternyata pada barikade terdapat bagian bocor (leaky).  Bocoran pada  sel apikal terjadi pada sel yang belum berdiferensiasi sempurna, dan bocoran pada bagian basal terdapat pada tempat penetrasi akar lateral pada endodermis.  Pada tempat inilah berlangsung transport ion dan larutan dari kortek ke stele dan transpor fotosintat dari stele ke kortek.

2.6  Mekanisme Pelepasan Ion ke dalam Xylem

          Setelah melalui transport radial pada jalur simplas ke dalam stele, ion-ion dilepaskan ke dalam xylem.  Meskipun pembuluh xylem pada sel apikal   banyak mengandung sitoplasma, akan tetapi sebagian besar pembu-luh xylem tidak memiliki sitoplasma dan didominasi oleh permukaan apoplas.  Oleh karena itu jalur transportasi simplas dari kortek dan stele ditranfer ke dalam jalur apoplas di dalam xylem.                                         Fermeabilitas membran sel lebih besar terhadap air dibandingkan de-ngan ion.  Pelepasan ion ke dalam apoplas stele meningkatkan tekanan os-

motik dan tekanan air, oleh karena itu pengaliran air dari luar ke dalam menjadi meningkat.  Akibat aliran air ini maka tekanan osmotik dan tekanan air menurun kembali, sedangkan tekanan hidrostatik atau tekanan turgor pada individu sel meningkat. Tekanan hidrostatik pada stele meningkatkan volume aliran larutan (air, ion, molekul) dalam pembuluh xylem menuju pucuk.  Karena  “tekanan akar“  ini suatu saat akan keluar butiran air dari ujung dan pinggiran daun. Proses ini disebut gutasi.

          Pelepasan ion ke dalam xylem ini paling tidak harus melalui satu atau dua tahap transport aktif melalui membran.  Oleh karena itu tekanan akar tergantung kepada faktor eksternal dan faktor internal  sama halnya dengan akumulasi ion dalam jaringan akar.          

III. TRANSPORT JARAK JAUH MELALUI XYLEM DAN PHLOEM

          Transportasi larutan unsur hara dan bahan organik berbobot molekul rendah terjadi dalam sistem pembuluh yaitu pembuluh kayu (xylem) dan pembuluh tapis (phloem),  di mana air bertindak sebagai bahan pengangkut.

          Transport dari akar ke pucuk terjadi terutama pada pembuluh kayu.  Transport ini didorong oleh perbedaan tekanan hidrostatik (tekanan akar) dan oleh perbedaan potensial air.   Perbedaan potensial air pada akar dan pucuk biasanya  besar  selama seharian pada waktu stomata membuka mengikuti urutan sebagai berikut:  atmosfir >> sel daun > cairan xylem > sel akar > larutan di luar akar.  Oleh karena itu aliran larutan dari akar ke pucuk merupa-kan aliran searah

     xylem                        phloem    

                      X   P                      Beda lagi dengan transport pada pembuluh

                                                    ayak merupakan transport dua arah. 

                                                    Arah  transport ditentukan oleh keperluan

                                                    nutrisi  pada organ atau jaringan tanaman,

                                                    jadi merupakan transport dari sumber (so-

                                                     urce) ke tempat penyimpanan (sink).

                                                    Di dalam akar, unsur hara dapat masuk ke

                                                    dalam  pembuluh  ayak (phloem) sehingga

                                                    dapat diangkut ke dua arah, ke pucuk atau

                                                    ke ujung akar  (Gambar 7).

                                                    

                  ujung akar

           Gambar 7.  Arah Transport Unsur Hara pada Akar

         

3.1 Transport pada Pembuluh Kayu

          Meskipun transport larutan melalui pembuluh kayu didominasi oleh aliran masa sepanjang pembuluh tak hidup (apoplas), namun terjadi interaksi antara larutan dengan dinding sel sepanjang pembuluh tersebut.  Interaksi yang terjadi di antaranya adsorpsi tukar pada kation polivalen, reabsorpsi unsur hara, dan  pelepasan (ekskresi) senyawa organik oleh sel hidup di sekitarnya (parenhima xylem, dan phloem). 

          Besarnya air yang memasuki sel akar dan yang diangkut sampai pucuk dapat ditentukan dengan besarnya tekanan akar dan besarnya respirasi.  Peningkatan transpirasi dapat meningkatkan penyerapan dan translokasi unsur hara dalam xylem.   Pengaruh transpirasi terhadap penyerapan dan translokasi ion tersebut tergantung kepada umur tanaman,  panjang hari, konsentrasi larutan medium,  konsentrasi larutan di bagian dalam, dan tipe mineral.

Distribusi nutrisi pada bagian pucuk  tergantung kepada tingkat transpirasi (ml/g berat kering per hari) dan lamanya transpirasi (berkaitan dengan umur organ tanaman).

3.2  Transport Melalui Phloem

          Transport melalui phloem berlangsung dalam sel-sel hidup.  Phloem merupakan kompleks yang terdiri dari berbagai tipe sel: bagian pipa saring-an, sel kompanion dan sel parenhima.  Individu elemen pipa saringan ber-sambung-sambung pada ujungnya dalam rangkaian yang panjang membentuk pipa saluran yang di dalamnya terdapat lembaran saringan.   Sel pipa saring-an ini berisi lapisan sitoplasma yang tipis membentuk benang-benang antar sel yang disebut Protein-P menembus pori-pori antar sel pipa.Pipa saringan ini merupakan bagian utama dari sistem pembuluh ayak (phloem) dalam transport larutan.  Sistem ini sama halnya dengan transport dalam simplas melalui plasmodesdmata.

          Transport melalui phloem terjadi dua arah dari “source” ke “sink”.        Pada tanaman hijau, source adalah tempat memuat fotosintat  yaitu pada daun, dan sink adalah tempat membongkar muatan fotosintat yaitu akar, ujung pucuk, buah, dan biji.  Yang menjadi source unsur hara pada sistem transport dua arah ini adalah  (a) apoplas stele dalam akar, (b) xylem pada batang dan daun, dan (c) jaringan daun.  Sedangkan yang menjadi sink  terutama ujung pucuk, buah dan biji.

          Dalam ikatan pembuluh, phloem dan xylem hanya dipisahkan oleh beberapa sel saja.  Dalam pengaturan transport jarak jauh, pergantian larutan pada kedua sistem pembuluh ini sangat penting.  Perbedaan konsentrasi nutrisi terjadi pada pucuk, akar dan larutan sekitar akar.  Pada tingkat perbedaan konsentrasi tertentu akan terjadi  transfer larutan dari phloem ke xylem  berupa downhill, atau bocoran (leakage) melalui membran plasma pada pipa pembuluh ayak.  Sebaliknya untuk kebanyakan larutan organik dan anorganik suatu trtansfer dari xylem ke phloem merupakan transport uphill melawan perbedaan konsentrasi yang sangat besar, jadi merupakan proses transport aktif.  Transfer unsur hara seperti ini terjadi sepanjang saluran dari akar ke pucuk.  Batang tanaman merupakan bagian yang penting dalam hal transfer dari xylem ke phloem ini, dan pada umumnya melalui sel transfer seperti pada Gambar 8.

 

                                              P          X   

 

 

                         P

 

                        X

 

              Daun

 

                                                    T

 

          Gambar 8.  Transport jarak jauh dalam Xylem (X) dan Phloem (P)

                             dan Sel Transfer (T) dari Xylem ke Phloem

Transfer dari xylem ke dalam phloem ini memegang peranan penting dalam pemenuhan nutrisi tanaman, karena transport xylem saja terkonsen-trasi menuju bagian yang tinggi transpirasinya (daun), yang kadang-kadang bukan merupakan pengguna nutrisi yang tinggi.  Dalam batang gramine seperti serealia, bagian buku merupakan tempat transfer nutrisi yang intensif dari xylem ke phloem seperti untuk unsur kalium.

          Transport melalui xylem atau phloem untuk nutrisi tanaman tergantung kepada beberapa faktor, termasuk macam unsur hara dan fase perkembangan organ tanaman.  Nitrat tidak ditemukan pada eksudat phloem, dengan demikian transportnya melalui xylem.  Nitrogen dalam bentuk reduksinya ditransportasi melalui phloem (misalnya asam amino).   Sebagian besar kalsium  yang dibutuhkan untuk pertumbuhan organ tanaman  ditransportasi melalui xylem. 

          Selama daun berkembang, pemasukan kalium terjadi baik melalui xy-lem maupun phloem.  Pemasukan kalium menurun pada daun yang matang, dan terjadi pengeluaran kalium pada fase lewat matang, menjadi phloem eksport.

Nutrisi yang mobil (termasuk nitrogen tereduksi) diretranslokasi dari pucuk ke akar meskipun pada waktu yang sama akar mendapat suplai unsur ini dari larutan tanah.  Sebagian nitrogen tersebut suatu saat ditransportasikan lagi ke bagian pucuk.  Simpson at. al.  (1982) menemukan suplai nitrat melalui xylem ke pucuk 100%; dan > 79% diretranslokasi ke dalam phloem sebagai nitrogen tereduksi dan kembali ke akar,  dari yang 79% ini sekitar 21% diinkorporasi ke dalam jaringan akar dan sisanya diretranslokasi ke dalam xylem kembali lagi ke pucuk.  Ini terjadi karena adanya keterbatasan kebutuhan akar akan nitrogen  tereduksi. 

          Retranslokasi kalium dari pucuk ke akar dapat lebih dari 20% dari transport akar ke pucuk, dan mungkin jumlah ini relatif berkaitan dengan fungsi kalium  sebagai ion lawan (counterion) untuk transport nitrat dalam xylem (cation-anion balance).  Model sirkulasi K dalam tanaman disajikan pada Gambar 9 (berdasarkan Model Kirby dan Knight, 1977).

                                                                          CO₂

 

                                                                  PEP          NH₃

                                                

                                                                K⁺

                                          K Malat                   K⁺  NO₃^-        BAGIAN

                                                                                                                        ATAS

                                                                                                                     TANAMAN

 

                                       Phloem                         Xylem

                                     K Malat                           KNO₃

 

                                                   Malat       Piruvat                  

                                                                                             AKAR 

           HCO₃^-

              K⁺                     K⁺          

              NO₃^-               NO₃^-                  

                                                     

                                                                           LARUTAN TANAH

Gambar 9.  Model Sirkulasi Kalium Antara Akar dan Pucuk  

                  Berkaitan dengan Transport Nitrat dan Malat

IV.   PENYERAPAN UNSUR HARA OLEH DAUN

         DAN BAGIAN ATAS TANAMAN LAINNYA

4.1  Penyarapan Gas melalui Stomata

          Pada tanaman terestrial, stomata merupakan tempat pertukaran udara (CO₂ dan O₂) dengan atmosfer.  Nutrisi tanaman dalam bentuk gas seperti SO₂, NH₃, dan NO_x  memasuki daun melalui stomata.

4.2  Penyerapan Larutan

          Pada tumbuhan air, daun merupakan tempat penyerapan nutrisi tanaman sedangkan pada terestrial penyerapan larutan hara oleh permukaan daun dan bagian tanaman lainnya terhambat oleh sel epidermis.  Dinding ini dilapisi lilin, dan cutin dan mengandung pectin, hemiselulose dan selulose.  Terdapat sedikit gradien dari struktur bagian luar dinding sel yang hidrofobik ke bagian dalam yang hidrofilik.  Fungsi utama lapisan permukaan yang hidrofobik ialah untuk melindungi daun dari kehilangan air yang terlalu banyak karena transpirasi, dan juga kehilangan larutan organik dan anorganik karena pencucian oleh hujan.

          Pergerakan larutan melewati lapisan kutikula terjadi dalam rongga (kanal), dan disebut ectodesmata, yang bersifat nonplasmatik dan bertindak sebagai jalan untuk transpirasi kutikula atau transpirasi peristomata, yang tersebar pada permukaan sistem dinding sel daun, di antara sel guard dengan sel tetangganya.   Terdapat korelasi positif antara penyebaran stomata dengan intensitas penyerapan unsur hara dari penyemprotan melalui daun.

Perbedaan resistensi terhadap penetrasi larutan pada berbagai bagian kutikula dapat dilihat pada Gambar 10.

Penetrasi larutan secara langsung dari permukaan daun melalui stoma-ta yang terbuka  memegang peranan penting, karena lapisan kutikula (bagian dalam kutikula) selalu menutupi permukaan sel guard dalam rongga stomata.  Oleh karena itu tingkat penyerapan ion dari foliar sprays lebih besar pada malam hari ketika stomata menutup daripada siang hari waktu stomata terbuka.

permukaan daun                                                   peristomata

                       ektodesmata

kutikula                                                                    G       G

dinding sel

          Gambar 10.  Skema Penetrasi Larutan Melalui Lapisan             

                               Kutikula pada Sel Epidermis Daun

Sel-sel daun seperti halnya sel-sel akar menyerap unsur hara melalui apo-plas.  Dengan demikian dipengaruhi pula oleh faktor luar seperti konsentrasi unsur hara dan valensi, juga temperatur, dan oleh faktor dalam seperti akti-vitas metabolisme.   Pada konsentrasi tertentu ternyata penyerapan unsur hara pada daun lebih rendah dibandingkan dengan pada akar, hal ini terjadi karena ada lapisan kutikula pada daun yang membatasi difusi unsur hara ke dalam membran plasma sebagai tempat penyerapan.   Ketebalan kutikula ini berbeda-beda  pada spesies tanaman dan juga dipengaruhi oleh keadaan lingkungan tumbuh, misalnya tanaman yang ternaungi berbeda dibanding-kan dengan yang tidak ternaungi.

          Penyerapan unsur hara melalui daun dipengaruhi pula oleh umur,  makin tua penyerapannya makin sedikit, dikarenakan menurunnya aktivitas metabolisme pada daun tua dan meningkatnya permeabilitas membran serta bertambah tebalnya lapisan kutikula.  

          Cahaya mempengaruhi penyerapan melalui daun berkaitan dengan transpirasi sehingga pada waktu terang benderang butiran semprot pada per-mukaan daun cepat mengering.

4.3  Aplikasi Unsur Hara Melalui Daun     

Penyemprotan unsur hara melalui daun lebih cepat dapat mensuplai hara bagi tanaman dari pada melalui akar.  Beberapa masalah yang dihadapi pada cara ini adalah :

1. Tingkat penetrasi yang rendah terutama pada daun berkutikula tebal (mi-

     salnya jeruk dan kopi.

2. Hanyut pada permukaan hidrofobik

3. Tercuci oleh air hujan

4. Cairan semprot cepat kering

5. Translokasi yang terbatas seperti terjadi pada Ca  terutama pada daun tua.

6. Hanya sedikit unsur hara yang dapat diaplikasikan pada satu kali 

     penyemprotan (rata-rata 1% x 400 l/ha; kecuali Urea dapat 10%).

7. Merusak daun (nekrosis atau “terbakar”).

          Kerusakan daun akibat konsentrasi larutan yang tinggi merupakan problema  terutama yang timbul akibat ketidak seimbangan nutrisi secara lokal  pada jaringan daun daripada akibat efek osmotik seperti pada Tabel 4. 

Tabel 4.  Pengaruh Aplikasi Urea dan Sukrose terhadap

              Kerusakan Daun Kedelai

 

Perlakuan (mg/cm²)                              Bagian daun yang rusak

          Urea         Sukrose                               (% dari total luas daun)

159               0                                                      0

478               0                                                    25                     

           478           909                                                    15

           478          2726                                                     3

 

Pada konsentrasi urea yang tinggi kerusakan daun lebih besar tapi dapat ditanggulangi dengan cara langsung disemprot sukrose.  Cara ini dapat meningkatkan tekanan osmotik pada penyemprotan melalui daun.

          Kerusakan daun akan berkurang jika larutan semprot memiliki pH rendah.  Penambahan surfactan berbahan dasar silika dapat mengurangi kerusakan daun dan sekaligus meningkatkan efisiensi penyemprotan, terutama pada daun yang memiliki lapisan kutikula tipis (Horesh dan Levy, 1981). Aplikasi pupuk melalui daun memiliki faedah  yang nyata pada kondisi sebagai berikut.

(1)  Rendahnya ketersediaan unsur hara dalam tanah

          Pada tanah kapur ketersediaan Fe sangat rendah dan defisiensi Fe sangat meluas.  Aplikasi Fe melalui daun akan sangat efisien daripada apli-kasi melalui tanah karena mahalnya Fe-chelate,  dan ini merupakan suatu metode untuk menanggulangi toksisitas Mn.   Pada tanah dengan pH tinggi dan banyak mengandung bahan organik, kahat Mn dapat ditanggulangi dengan baik melalui aplikasi Mn pada daun.

(2)  Kekeringan pada Top Soil

          Di daerah semiarid rendahnya air tersedia pada top soil menyebab-kan  berkurangnya ketersediaan unsur hara selama musim bertanam meru-pakan gejala yang umum.  Meskipun air tersedia masih terdapat dalam sub-soil, namun  nutrisi tanaman menjadi faktor pembatas.  Pada keadaan ini ap-likasi pupuk melalui daun lebih efektif daripada melalui tanah.

(3)  Berkurangnya aktivitas akar pada fase reproduktif.

          Adanya kompetisi  pengguna karbohidrat, aktivitas akar dan juga pe-nyerapan nutrisi melalui akar berkurang pada fase reproduktif.  Aplikasi melalui daun akan dapat mengkonpensasi kekurangan ini. 

(4)  Meningkatkan Kandungan Protein pada Biji Serealia

          Pada serealia seperti gandum, kandungan protein biji untuk keperluan tertentu seperti pembuatan roti dan makanan ternak dapat ditingkatkan dengan jalan aplikasi nitrogen melalui daun pada akhir fase pertumbuhan.  Nitrogen yang diaplikasikan pada  fase ini dengan cepat dapat ditransloka-sikan dari daun  dan ditransportasi ke biji yang sedang berkembang.

(5)  Meningkatkan kandungan kalsium  pada buah

          Mobilitas Ca pada phloem rendah, sehingga penyemprotan Ca melalui daun kurang efektif, dan harus dilakukan berulang-ulang.    Rasa pahit pada apel ternyata dapat dihilangkan dengan beberapa kali aplikasi Ca melalui penyemprotan daun, terutama jika penyemprotan dilakukan juga secara lang-sung terhadap kulit buah apel yang sedang tumbuh.

4.4. Pencucian Unsur Hara dari Daun

          Pencucian dapat didefinisikan sebagai terlepasnya suatu senyawa dari bagian atas tanaman akibat aktivitas cairan seperti hujan, irigasi, embun, dan kabut.  Senyawa tersebut terlepas karena (a) ekskresi yang aktif ke bagian permukaan,   (b) ekskresi oleh gutasi (tekanan akar), (c) hilang dari permukaan daun yang terganggu,  atau (d) tercuci dari apoplas pada jaringan daun.

          Pencucian dari daun dan bagian lain tanaman bagian atas ada manfaatnya bagi ekosistem dan bagi tanaman yang bersangkutan, terutama pada tanaman tahunan.  Pencucian unsur hara mikro pada tanaman yang memperoleh suplai berlebihan dapat mengurangi keracunan pada tanaman bersangkutan. 

          Di daerah hutan hujan tropis  pencucian unsur hara dari daun/bagian atas tanaman cukup besar, misalnya kalium 100-200 kg/ha/th, nitrogen 12-60 kg/ha/th, magnesium 18-45 kg/ha/th, kalsium 25-29 kg/ha/th, dan fosfor 4-10 kg/ha/th.  Unsur hara yang tercuci ini kemudian tersedia lagi bagi tanaman bersangkutan atau bagi tanaman lain di dekatnya atau bagi pertumbuhan tanaman baru, jadi penting sekali dalam resiklus unsur hara dalam ekosistem.

V. HUBUNGAN SOURCE-SINK DAN HASIL

          Lebih dari 90 % bahan kering tanaman terdiri dari bahan organik se-perti selulose, pati, lemak, dan protein.  Total  produksi bahan kering tanaman (hasil biologis/biological yield)  berhubungan dengan fotosintesis yang merupakan proses utama dalam sintesis senyawa organik oleh tanaman hijau. Hasil tanaman didefinisikan sebagai produksi bahan kering organ tanaman sesuai dengan tujuan penanaman dan panen tanaman (seperti biji dan umbi).  Pada banyak tanaman tidak semua bagian tanaman menjadi hasil panen akan tetapi hanya beberapa bagian saja dari bahan kering sebagai hasil panen utama, dan disebut indeks panen/harvest index.  Oleh karena itu pemilahan fotosintat dan hubungan source-sink  serta yang mengontrol mekanismenya    merupakan hal yang penting dalam produksi tanaman.

          Fiksasi dan reduksi CO₂ dalam proses fotosintesis berlangsung dengan dua macam lintasan, yaitu lintasan C₃ dan C₄.  Pada lintasan C₃ (Calvin, dkk. 1950) CO₂ diinkorporasi (diasimilasi) oleh karboksilasi dari ribulose bisfosfat (RuBp), suatu senyawa C₅.  Pada akhir reaksi dihasilkan dua senyawa C₃ yaitu fosfogliserat (PGA).  Enzim RuBpkarboksilase sebagai perantara reaksi ini diaktivasi dengan Mg²⁺. 

          Lintasan C₄  pertama kali ditemukan oleh  Hatch dan Slack (1970).  Pada lintasan ini fosfo enol piruvat (PEP) bertindak sebagai penerima CO₂ membentuk oksaloasetat  yang kemudian direduksi jadi malat (C₄).

          Pada spesies C₃  stimulasi cahaya bukan hanya pada inkorporasi CO₂ akan tetapi juga pada pelepasan CO₂., suatu proses yang didukung oleh kehadiran O₂.  Efflux CO₂  yang didorong cahaya (fotorespirasi) berlang-sung terus diertai influx neto CO₂.   Pada temperatur yang tinggi, tingkat efflux CO₂ meningkat relatif terhadap tingkat influx, sehingga terjadi penurunan fotosintesis neto.  Bowes dan Ogren (1972) menemukan bahwa RuBp karboksilase dapat bereaksi dengan O₂ jadi bertindak sebagai oksigenase (RuBp oksigenase).  Reaksinya tergantung kepada imbangan CO₂ dan O₂  yang berkompetisi dalam tempat reaksi karboksilasi.  Oleh karena itu fotorespirasi distimulasi oleh konsentrasi CO₂ yang rendah, dan ini merupakan konsekuensi utama fiksasi CO₂ pada waktu terang.  Pada reaksi oksigenase  senyawa C₅ RuBp dipecah menjadi 3 PGA (C₃) dan glikolat yang merupakan senyawa pertama untuk lintasan glikolat.  Glikolat dilepaskan ke dalam sitoplasma  dan ditransfer ke suatu mikrobodi (peroksisome) di mana glikolat bertindak sebagai aseptor NH₃ membentuk  asam amino glisin.  Setelah translokasi glisin ke dalam mitokondria, dua molekul glisin tersebut dipadu menjadi asam amino serin sementara itu CO₂ terus dilepaskan (fotorespirasi).

          Pada jaringan tanaman yang tidak hijau seperti akar, biji dan umbi atau  pada jaringan hijau diwaktu gelap, dekomposisi karbohidrat untuk respirasi merupakan sumber enerji utama  yang diperlukan dalam proses-proses yang memerlukan enerji seperti sintesis dan transportasi.  Tahap utama respirasi adalah  reaksi  dekarboksilasi  piruvat  dan asam organik  dalam silklus Krebs dan oksidasi NADH.  Pelepasan elektron secara downhill  dari donor NADH ke aseptor O₂ berlangsung dalam rantai pernapasan pada membran mitokondria dan mensuplai energi yang diper-lukan dalam sintesis ATP (fosforilasi oksidatif).

5.1 Transport Asimilat pada Phloem

(1)  Pemuatan Asimilat ke dalam Phloem

          Dalam daun muda yang masih berkembang, sebagian besar atau seluruh asimilat yang diproduksi selama fotosintesis (fotosintat) dipergu-nakan untuk pertumbuhan dan suplai energi.  Dengan demikian pada permulaan pertumbuhan  dedaunan hijau, seperti halnya jaringan  tidak hijau bertindak sebagai sink dan memerlukan suplai asimilat yang disuplai dari source melalui phloem.  Source utama asimilat adalah dedaunan yang telah berkembang penuh.

          Tahap pertama dalam mensuplai daun muda dengan asimilat dari daun penghasil asimilat (source) adalah transport jarak dekat dari sel individu daun ke ikatan pembuluh.  Meskipun transport simplastik mungkin penting, transport dalam apoplas jaringan mesofil lebih dominan (Geiger, 1975).  Dalam apoplas dekat tulang daun halus konsentrasi sukrose yang relatif tinggi telah dideteksi.  Misalnya sekitar 20 mM dalam daun bit gula,  dan sekitar 7 mM dalam daun jagung.  Sukrose lebih banyak dilepas ke dalam apoplas dengan bocoran sepanjang adanya perbedaan konsentrasi.  Sebaliknya transport ke dalam tabung ayak harus secara aktif, selama transport tersebut ke arah melawan perbedaan konsentrasi.  Konsentrasi sukrose dalam cairan phloem sangat tinggi, dapat mencapai kisaran 100-200 mM.   Transport uphill (pemuatan) sukrose pada phloem terutama terjadi pada tulang daun halus (minor) di mana sel transfer memegang peranan penting.  Proses ini sama halnya dengan  pemuatan unsur hara pada phloem.    

          Pemuatan sukrose pada phloem tergantung pH dan diduga keras seba-gai suatu sucrose-H+ cotransport pada plasma membran dari elemen ayak sel tabung (Giakuinta, 1977; Malek dan Baker, 1977; Komor, et al., 1977)  Berdasarkan observasi tersebut telah dikembangkan model pemuatan phloem seperti pada Gambar 11.                                         

         Gambar 11.  Skema Model Pemuatan Sukrose pada Phloem

Pada model ini kotransport sukrose dan H⁺ ke dalam tabung ayak menggunakan perantara sistem karier pada plasma membran ayak sel tabung.  Kotransport ini didorong oleh pompa proton elektrogenik (H⁺-effaunlux pump) yang menyerupai ikatan membran ATP-ase.  Pompa ini sama seperti pompa H⁺-efflux  pada membran sel akar.  Pada kedua kasus ini pompa tersebut membentuk perbedaan pH dan potensi listrik menembus plasma membran.  Dalam tabung ayak didapati potensial negatif -155 mV (Wright dan Fisher 1981), dan pH berbeda 2 unit antara cairan phloem  (7,5-8,5) dan apoplas (5,5-6,5) pada jaringan daun. Dengan demikian terbentuklah gradien elektrokimia proton melewati membran.  Perpindahan proton sepanjang gradien ini dari apoplas ke dalam sel tabung ayak disertai dengan transport sukrose bermedia karier.

(2) Mekanisme Transport pada Phloem

          Tingkat dan arah aliran larutan dalam tabung ayak terutama ditentukan oleh suplai fotosintat oleh source dan jumlah yang dibutuhkan pada sink. 

Mùnch (1930) mengemukakan hipotesis aliran tekanan berdasarkan prinsip osmometer.  Dia menyatakan bahwa  larutan seperti sukrose terkon-sentrasi pada phloem daun dan air mengucur ke dalam phloem membentuk tekanan internal positip, tekanan ini mendorong aliran masa  dalam phloem ke tempat yang tekanan positipnya rendah akibat pengeluaran cairan dari phloem. Tingkat dan arah aliran ini berhubungan dengan pemindahan larutan dari phloem yaitu karena pengeluaran atau pembongkaran muatan phloem pada sink. Tipe aliran masa yang didorong tekanan pada phloem berbeda dengan yang terjadi pada xylem (tekanan akar) dalam tiga hal yang  yaitu : 

(a)  Senyawa organik merupakan larutan yang dominan pada cairan phloem,

(b) Transport terjadi pada sel hidup (tabung ayak), dan

(c) pembongkaran muatan (unloading) larutan pada sink memegang peranan  penting.

Pada tanaman yang cukup pupuk K ternyata konsentrasi K dan tekanan osmotik cairan phloem dan juga tingkat volume aliran lebih tinggi dari pada tanaman yang diberi  K rendah.  Suplai K yang tinggi (1.0 mM dibandingkan dengan suplai yang rendah 0,4 mM) meningkatkan transport

dalam phloem sekitar dua kali lipat.  Terdapat beberapa alasan mengenai peningkatan volume aliran oleh K, termasuk tingginya tingkat sintesis sukrose, tingginya tingkat pelepasan ke dalam apoplas,  meningkatkan pemuatan pada phloem, atau pengaruh langsung K terhadap tekanan osmotik dalam tabung ayak.  Meskipun ditentang oleh teori transport aktif melalui bagian ayak sel tabung, tapi tekanan aliran masih lebih banyak diterima sebagai mekanisme transport phloem.

(3) Pembongkaran Muatan Phloem dan Penyimpanan Sukrose

          Banyak gejala yang tidak langsung menunjukkan keterlibatan  suatu proses aktif dalam pembongkaran muatan phloem pada sink (Bell dan Patrick, 1985).  Pelepasan pasif atau bocoran larutan dari tabung ayak  harus ada fasilitasnya, yaitu peningkatan fermeabilitas membran plasma pada tabung ayak tersebut. Fitohormon asam absisik (ABA) ikut terlibat dalam pelepasan sukrose, di mana ABA dengan konsentrasi rendah dapat meningkatkan tingkat efflux sukrose dari jaringan phloem.

          Pelepasan sukrose ke dalam apoplas pada jaringan sink terjadi oleh perbedaan konsentrasi akibat adanya konsumsi sukrose selama pertumbuhan (growth sink)  dan adanya penyimpanan sukrose (storage sink) baik dalam bentuk sukrose (pada bit) maupun pati (pada biji serealia atau ubi).  Akumu-lasi sukrose dalam bit distimulasi oleh K⁺.  Setelah isolasi pun vakuola sel penyimpanan dapat memperbaiki kapasitas akumulasi sukrosenya.  Akumulasi ini tergantung kepada Mg²⁺ dan dstimulasi oleh K⁺.  Hal ini menunjukkan bahwa ikatan membran Mg-ATPase  seperti tertera pada Gambar 11 bertang-gungjawab dalam transport sukrose ke dalam vakuola sel penyimpanan.

5.2  Perubahan dalam Hubungan Sink-Source

(1)  Pengaruh Kematangan Daun terhadap Fungsi Source

          Selama siklus hidupnya tiap daun mengalami perubahan fungsinya dari sink menjadi source baik untuk unsur hara maupun fotosintat.   Untuk unsur hara, perubahan ini berkorelasi dengan perubahan transport jarak jauh dalam phloem dan xylem.  Transport jarak jauh gula seperti sukrose berkurang dalam phloem, dan perubahan dari sink kepada source pada masing-masing helai daun diatur dengan perubahan pembongkaran muatan phloem (import) ke pemuatan phloem (export). Pada tanaman bit terjadi transisi pada sekitar pertengahan kapasitas fotosintesis neto atau pada 40-50% perkembangan daun.

          Selama pematangan daun, perubahan utama terjadi dalam inkorporasi carbon ke dalam gula.

(2) Senescence  pada Daun

          Pada permulaan senescence daun tingkat fotosintesis dan eksport gula dari daun menurun,  sementara itu fermeabilitas membran meningkat. 

Sejalan dengan terjadinya perubahan ini enzim proteolitik seperti protease yang tersimpan pada vakuola dilepas ke dalam sitoplasma dan mempercepat pecahnya  protein dalam sitoplasma dan kloroplas.  Penurunan kandungan klorofil (klorosis) merupakan gejala  senescence yang nampak.  Komposisi cairan phloem daun senescence berubah, konsentrasi gula menurun, nitrogen organik berbobot molekul rendah dan unsur hara mobil pada phloem meningkat. 

5.3  Peranan Fitohormon dalam Pengaturan Sink-Source

          Fitohormon memegang peranan penting dalam pengaturan pertum-buhan dan perkembangan tanaman tingkat tinggi.  Pengaruhnya terlihat pada hubungan source dan sink dan hasil tanaman.  Sintesis dan kerja fitohormon  dipengaruhi lingkungan termasuk suplai unsur hara.  Perlu difahami bahwa beberapa pengaruh unsur hara  terhadap pertumbuhan dan hasil tanaman tampaknya lebih banyak disebabkan oleh pengaruhnya terhadap keseim-bangan fitohormon dalam tanaman.   Fitohormon ditranslokasikan baik dalam phloem maupun xylem.  Arah transportasinya tergantung kepada tipe fitohormon (terbentuk di akar atau di pucuk) dan fase perkembangan tanaman.  Tiap fitohormon memiliki spektrum yang luas, fitohormon yang sama dapat mengatur banyak proses tergantung kepada konsentrasi dan kondisi tempat bekerjanya.

          Fitohormon yang diketahui penting adalah Cytokinins (CYT), gibbe-rellins (GA),  auxins (IAA) dan absisic acid (ABA). Sudah menjadi tendensi umum bahwa CYT, IAA dan GA meningkatkan aktivitas proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman, sedangkan kerja ABA berpe-ngaruh antagonis.  ABA cepat terbentuk sebagai response tanaman terhadap kekurangan air atau nitrogen.  Salah satu kerja ABA adalah meningkatkan fermeabilitas membran (seperti penutupan stomata), berlangsung sangat cepat.

          Peningkatan aktivitas sink pada tempat aplikasi fitohormon  telah diteliti dalam jangka panjang, salah satu hasilnya seperti  disajikan pada

Tabel 5.

Tabel 5.  Pengaruh Penyemprotan terhadap Pertumbuhan Wortel

 

                                berat kering/tanaman (gram)

 

Penyemprotan         Pupus           Akar          Total          Ratio pupus/akar

 

H₂O                         3,2              10,9          14,1                    0,29

Kinetin                    7,3                8,8          16,1                    0,83      

GA                          9,9                5,7          15,6                    1,74   

CCC                        2,8              10,8          13,6                    0,26

Penyemprotan daun dengan kinetin, terutama GA meningkatkan pertumbuhan tanaman bagian atas wortel, tapi tidak demikian pada akar.  Ini merupakan contoh kompetisi sink antara bagian atas tanaman dan akar  serta pengaruh fitohormon terhadap kekuatan sink jaringan atau organ tanaman.     CCC (chlorocholin clorida) menekan pertumbuhan tanaman bagian atas (pupus), tapi tidak demikian pada bagian akar.  Ini menunjukkan kekuatan sink pada bagian akar sebagai tempat penyimpanan (storage roots).

5.4  Pengaruh Source dan Sink terhadap Laju Pertumbuhan dan   Hasil

          Laju pertumbuhan pucuk, buah, dan organ penyimpanan dapat dibatasi baik oleh suplai asimilat dari daun-daun source (source limitation) atau oleh pembatasan sink itu sendiri (sink limitation).  Pembatasan sink berhubungan dengan rendahnya pelepasan dari phloem, pembelahan sel, sel penyimpanan jumlahnya sedikit, atau berkurangnya laju konsversi asimilat (misalnya gula ke pati).

          Pembatasan laju pertumbuhan oleh source atau sink tergantung kepada faktor lingkungan yang mempengaruhi laju fotosintesis. Faktor lain yang berpengaruh terhadap pembatasan source-sink adalah ukuran source (luas daun) hubungannya dengan luas sink (jumlah biji atau ubi per tanaman).  Pembuangan 25% daun sangat berpengaruh terhadap hasil jagung (Barnet dan Pearce, 1983).

          Pada beberapa tanaman terjadi kompetisi terhadap fotosintat.  Sink terbesar adalah akar, pucuk, organ reproduktif,  akar tempat penyimpanan dan  ubi.  Pada fase reproduktif, buah, biji dan organ penyimpanan merupakan sink yang dominan.   Pada keadaan keterbatasan sink  kompetisi ditunjukkan oleh menurunnya laju pertumbuhan pada sink lainnya.  Kompetisi antara organ reproduktif dengan akar merupakan hal yang penting dalam penyerapan unsur hara dan air.  Pembuangan beberapa spikelet pada bulir gandum (mengurangi ukuran sink) meningkatkan kandungan nitrogen biji tapi tidak berpengaruh terhadap berat biji (Jenner, 1980).  Tanaman buah-buahan yang sedang berbuah lebat lebih sensitif terhadap kekurangan air dan unsur hara.

VI  RESPONSE HASIL TERHADAP UNSUR HARA 

          Manakala suplai atau ketersediaan faktor tumbuh seperti cahaya, CO₂, air, dan unsur hara meningkat, laju pertumbuhan dan hasil tanaman meningkat meskipun dengan peningkatan yang menurun.  Untuk unsur hara hubungan ini diformulasikan secara matematis oleh Mitscherlich sebagai LAW OF DEMINISHING YIELD INCREMENT (Mitscherlich, 1954; Boguslawski, 1958).  Berdasarkan hukum ini curve response hasil untuk unsur hara tertentu bersifat asymptotic; jika suplai satu unsur hara (atau faktor tumbuh) meningkat,  unsur hara lainnya (atau faktor tumbuh) atau potensi genetik tanaman menjadi faktor pembatas.  Bentuk kurva response hasil untuk unsur hara disajikan pada Gambar 12.

Hasil relatif  (%)

   100      unsur mikro            fosfor

                                 

                                                         Nitrogen

     50

            

          0      Suplai Unsur Hara (misal  kg/ha)

          Gambar 12.  Kurve Response Hasil untuk Nitrogen,

                              Fosfor dan Unsur Mikro             

          Kemiringan ketiga kurva tersebut berbeda.  Unsur hara mikro bentuk-nya  lebih curam, fosfor dan nitrogen lebih mendatar, jika suplai unsur hara diberikan dalam satuan berat yang sama.  Kemiringan kurve menandakan perbedaan penerimaan tanaman terhadap masing-masing hara tersebut.

          Suatu contoh efek interaksi antara unsur hara terhadap hasil tanaman dikemukakan pada Gambar 13.  Pada taraf kalium yang lebih rendah, respons terhadap peningkatan nitrogen ternyata rendah, dan pada taraf nitrogen yang tinggi terjadi penurunan hasil yang besar.  Meskipun demi-kian pada kondisi lapangan penurunan hasil karena kelebihan unsur hara tidak begitu berat.

          Terdapat perbedaan kurve response hasil antara biji dan jerami, teru-tama pada kalium yang tinggi (Gambar 13).  Kebalikan dari hasil jerami, taraf hasil biji pada suplai nitrogen yang tinggi menunjukkan pembatasan sink (jumlah biji per bulir sedikit) atau pembatasan source (mutual shading daun)

Pada kondisi lapangan interaksi antara ketersediaan air dengan suplai nitrogen sangat penting.  Contohnya pada tanaman jagung, peningkatan suplai nitrogen pada kelembaban tanah yang berbeda, kurva response  hasil biji jagung sama seperti pada keadaan suplai K yang berbeda (Gambar 13).

Hasil berat kering (g/tanaman)

 

               BIJI                                                JERAMI                       5,0 K

                                                                                 

          3                                         5,0 K      6

                                                                                                        1,25 K

          2                                                       4                        

 

                                                1,25 K

          1                                                       2                                     0,25 K

                                                 0,25 K

                     

             0          5           10          15            0          5           10          15

                                              Suplai Nitrogen    (mM)

Gambar 13.  Pengaruh Suplai Nitrogen pada Tiga Taraf  K (mM) terhadap

                    Hasil Biji dan Jerami Barley pada Kultur Air (MacLeod, 1969)

          Kurva response hasil tidak saja berbeda antara organ vegetatif dan reproduktif  tapi juga pada komponen hasil panen.  Pada banyak tanaman, kuantitas hasil (misal berat kering ton/ha) dan kualitas hasil (misal konsentrasi gula atau protein) merupakan komponen hasil yang penting.  Seperti dikemukakan pada bentuk skeme Gambar 14. Pada Gambar tersebut kualitas maksimum dapat dicapai sebelum (kurve1), sesudah (kurve 2) atau sejalan (kurve 3) dengan tercapainya kuantitas hasil maksimum (berat kering). 

          Contoh kurve 1 adalah akumulasi nitrat pada bayam dan sukrose pada bit karena peningkatan pupuk nitrogen.  Contoh kurve 2 adalah perubahan kandungan protein pada serealia akibat peningkatan tajaran pupuk N.

          Kurve response hasil yang positif merupakan hasil dari proses individu tanaman yang berbeda  seperti peningkatan kerapatan tanaman dan fotosintesis neto per unit luas daun (pengaruh pada source) atau peningkatan jumlah buah dan biji (pengaruh pada sink).

Hasil

                   1                                 2

                                         3

                              

                               

           suplai pupuk      

  Gb 14.  Skema Response Hasil Panen Kuantitatif (                 )

               dan Kualitatif (                 )   thd. Suplai Pupuk

          Pada umumnya kerapatan populasi tanaman mengekspresikan Leaf Area Index (LAI) atau indeks luas daun (ILD) yang didefinisikan sebagai luas daun tanaman per unit luas tanah (Watson, 1952).  Sebagai contoh, ILD = 5 berarti  satu tanaman dengan luas daun 5 m² tumbuh pada tanah seluas 1 m².      Sudah menjadi ketetapan bahwa hasil tanaman meningkat jika ILD meningkat ke taraf optimum  di antara  4 sampai 8.  Nilai tepatnya tergantung kepada spesies tanaman, intensitas cahaya, bentuk daun, sudut kedudukan daun, dan faktor lainnya (Mengel dan Kirby, 1982).  Pada ILD yang tinggi, pengaruh daun saling menaungi (mutual shading) merupakan faktor pembatas utama.  Pada keadaan suplai air terbatas maka stres kekurangan air terutama pada tempat sink, dapat menurunkan nilai ILD optimum jauh di bawah nilai yang diakibatkan oleh efek daun saling menaungi (mutual shading).

          Jika suplai nutrisi di bawah optimal, maka  laju pertumbuhan daun dan juga ILD terhambat karena rendahnya tingkat fotosintesis neto dan atau perkembangan sel yang terhambat.  Pada kasus kahat fosfor pembentukan helai daun yang berukuran kecil berwarna hijau gelap  merupakan akibat perkembangan sel yang terhambat yang menghasilkan jumlah sel yang lebih banyak per area permukaan daun.

          Unsur hara dapat mempengaruhi fotosintesis neto dengan berbagai jalan.  Seperti dirangkum pada Tabel 6.  unsur hara diperlukan dalam berbagai proses berhubungan dengan pembentukan dan fungsi kloroplas. 

          Tabel 6.  Contoh Peran Langsung dan Tidak Langsung Unsur Hara

                         dalam Fotosintesis    

 

Proses                                                           Unsur Hara

 

                                                   Pembentuk struktur         Aktivasi enzim,

                                                   organik                            osmoregulasi

 

 Pembentukan kloroplas

   sintesis  protein                         N, S                         Mg, Zn, Fe, K (Mn)

   sintesis klorofil                         N, Mg                       Fe

Transport elektron

  fotosistem II+I fotofosforilasi     Mg, Fe, Cu, S, P       Mg, Mn (K)

Fiksasi CO₂                                                              -                      Mg  (K, Zn)

Perpindahan pada stomata                      -                       K (Cl)

sintesis pati dan transport gula      P                               Mg, P (K)

 

Pada sel daun hijau sebagai contoh sampai 75% total nitrogen organik ditempatkan dalam kloroplas terutama sebagai protein enzim.Kahat unsur hara yang berpengaruh langsung pada pembentukan protein atau klorofil akan berakibat terbentuknya kloroplas dengan efisiensi fotosintesis yang rendah. Pada fase penyimpanan fotosintat dalam organ reproduktif seperti akar dan umbi, bukan hanya fotosintesis neto dan ILD yang penting dalam mencapai hasil ahir akan tetapi juga Leaf Area Duration (LAD) atau Durasi Luas Daun (DLD) yaitu lamanya  daun source mensuplai fotosintat kepada  tempat sink, seperti umbi kentang, dan biji gandum  sehingga berpengaruh terhadap hasil tanaman. 

          Dalam akar tanaman ubi-ubian tidak seperti tanaman biji-bijian hu-bungan sink-source lebih labil meskipun telah mulai proses penyimpanan. Salah satu contoh adalah pada aplikasi nitrogen terhadap kentang.  Di satu fihak aplikasi nitrogen yang tinggi penting bagi pertumbuhan pupus dan mencapai ILD 4-6 agar diperoleh hasil umbi yang tinggi.  Di lain fihak suplai nitrogen yang tinggi dapat memperlambat pembentukan umbi dan fase linier pertumbuhan umbi.  Interaksi ini diperlihatkan pada Gambar 15. 

Hasil umbi yang  lebih rendah pada taraf suplai nitrogen yang rendah terjadi oleh rendahnya ILD dan cepatnya senescense daun yang menyebabkan singkatnya DLD (Durasi Luas Daun).   Pada suplai nitrogen yang tinggi, ILD dan DLD serta berat umbi segar juga lebih tinggi.  Dengan demikian tingginya hasil umbi akibat suplai nitrogen yang tinggi hanya terjadi jika periode vegetatif tanaman cukup panjang.   

                  LAI                                                    berat umbi segar (ton/ha)                                      

 

                    5           N TINGGI                                       N TINGGI      50

                                                                     

                    4                                                                                       40

 

                    3                      N RENDAH                                               30

                                                                               N RENDAH

                    2                                                                                       20

                    1                                                                                      10

                      0                                                                                     0

                       0                   50                   75                 100                125

                                             Waktu (hari setelah tanam)

          Gambar 15.  Indeks Luas Daun  (            ) dan berat segar umbi

                               kentang (          ) pada dua taraf nitrogen  

VII. DIAGNOSIS  KAHAT  DAN KERACUNAN UNSUR HARA

7.1  Suplai Hara dan Response Pertumbuhan

          Biasanya kurve pertumbuhan (produksi bahan kering) lawan suplai unsur hara terdiri atas tiga bagian (Gambar 16).  Pada bagian pertama laju pertumbuhan meningkat bersama peningkatan suplai unsur hara (daerah kahat). Pada bagian kedua tingkat pertumbuahn mencapai maksimum dan tidak terpengaruh oleh suplai unsur hara (daerah cukup).  Bagian ketiga laju pertumbuhan menurun dengan meningkatnya suplai unsur hara (daerah keracunan)

 

Pertumbuhan

                          KAHAT             CUKUP           RACUN

 

          Gambar 16.  Hubungan antara suplai hara dan pertumbuhan

          Pada produsksi tanaman, suplai hara optimal dipenuhi dengan pemu-pukan  Aplikasi pupuk yang rasional memerlukan informasi tentang unsur hara yang tersedia dalam tanah dan status unsur hara dalam tanaman. 

7.2  Diagnosis Gangguan Hara Melalui Gejala yang Terlihat

          Pada umumnya gangguan hara yang menghambat pertumbuhan dan hasil tanaman bisa diketahui dengan gejala spesifik yang terlihat.  Gejala nampak jelas jika suatu kekahatan terjadi secara akut sehingga menekan pertumbuhan dan hasil tanaman. 

          Diagnosis melalui gejala yang terlihat memerlukan pendekatan yang sistematis  seperti dirangkum pada Tabel 7.  Gejala nampak terutama pada daun yang lebih tua atau lebih muda tergantung kepada kecepatab translokasi unsur hara yang bersangkutan.  Klorosis dan nekrosis merupakan kriteria penting untuk diagnosis.  Pada umumnya gejala kahat unsur hara lebih spesifik dibandingkan dengan gejala keracunan, kecuali jika keracunan oleh satu unsur hara menyebabkan kahat unsur hara lainnya. 

         

Tabel 7.  Beberapa prinsip Diagnosis Visual terhadap

                         Gangguan Unsur Hara *)

 

Bagian tanaman                         Gejala umum                         Gangguan

 

                                                                                              KAHAT

                                                        seragam                                      N (S)

helai daun tua         klorosis             antar tulang atau bisul               Mg (Mn)

dan  dewasa           nekrosis             ujung dan pinggiran hangus      K   

                                                         antara tulang daun                     Mg (Mn)       

                          

                                                         seragam                                      Fe (S)

helai daun               klorosis             antar tulang atau bisul                Zn (Mn)

muda dan                 nekrosis (klorosis)                                               Ca, B, Cu

pucuk                      berubah bentuk                                                    Mo ( Zn, B)    

                                                                                                             KERACUNAN

                                                         SPOT                                      Mn  (B)

helai daun tua         klorosis            ujung dan pinggiran hangus     B, garam (gang-

dan  dewasa                                                                                      guan semprotan)

                                klorosis, nekrosis                                              keracunan tidak

                                                                                                          spesifik

 

*)  Huruf dalam tanada kurung menunjukkan gejala variabel

Diagnosis pada tanaman di lapangan akan lebih komlikasi jika lebih dari satu unsur hara kahat dan atau terjadi kahat satu unsur hara diikuti keracunan unsur hara lainnya sebagai  contoh yang terjadi pada tanah masam yang tergenang air di mana terjadi keracunan mangan dan kahat magnesium (gejala kompleks).  Diagnosis dapat lebih rumit dengan kehadiran hama, penyakit atau gejala lain seperti gangguan mekanis termasuk kerusakan karena penyemprotan.

Gejala gangguan hara biasanya lebih simetris pada bagian tanaman yang sama umurnya, dan ada gradien dari daun lebih tua ke daun lebih muda.  Untuk memperoleh diagnosis visual yang tepat diperlukan informasi tambahan misalnya pH tanah, hasil tes unsur hara tanah,  status air tanah (kering, genangan), keadaan cuaca (temperatur rendah, frost) dan aplikasi pupuk, pestisida.

7.3   Analisis Tanaman

          Hubungan yang khas suatu unsur hara dengan pertumbuhan tanaman diperlihatkan pada Gambar 17

 

 Pertumbuhan            level kritis kahat                         level kritis keracunan

 & hasil

             gejala                                                                              gejala

              kahat                                                                              keracunan

                             III      IV                                    V

                                                                                            VI

                                     cukup                                                                                                                                                                     

                                                          

               II  kahat                     konsumsi mewah 

 

                                                                                   keracunan                                                                              

         I                       kurve bentuk C

 

               

kandungan unsur hara pada jaringan tanaman

 

 Rank             I     II        II   III             IV                 V             VI 

 Unsur *)        kahat       rendah           cukup           tinggi        racun            

  P (%)           < 0,16    0,16-0,25      0,26-0,50     0,51-0,80     > 0,80

  K (%)           <1,26     1,26-1,70     1,71-2,50      2,51-2,75     >2,75

  Mn (mg/kg) < 15        15-20            21-100          100-250      >250

  *) pada daun atas kedelai (dari Bergmann, 1983)

      

   Gambar 17. Hubungan antara kandungan hara dengan pertumbuhan

                      dan hasil  kedelai

Pada Tabel 17 terdapat bagian kurve yang menanjak  di mana pertumbuhan meningkat tajam tanpa perubahan kandungan unsur hara  (I dan II)  atau peningkatan pertumbuhan sejalan dengan kandungan unsur hara (III).  Ini diikuti dengan bagian kurve yang menunjukkan di mana pertumbuhan tidak dipengaruhi oleh unsur hara yang bersangkutan (IV, V) dan terakhir bagian kurve di mana peningkatan kandungan unsur hara menyebabkan keracunan dan penurunan pertumbuhan (VI).  

          Ada kalanya kahat Cu yang ekstrim (Reuter et al., 1981) atau Zn (Howeler et al., 1982) sebagai contoh,  menunjukkan kurve response bentuk C seperti pada Gambar 17 bagian I yang diberi garis putus-putus. Pada kea-daan ini suatu unsur hara yang mendorong peningkatan laju pertumbuhan   tanaman disertai  dengan  penurunan  kandungannya  di  dalam  berat  kering

tanaman, sering diungkapkan  sebagai efek “Piper-Steinbjerg”  (Bates, 1971).

          Konsentrasi dan efek pengenceran (dilution effect) unsur hara dalam tanaman merupakan fenomena umum yang harus diperhatikan dalam interpretasi kandungannya dalam bentuk antagonis ion, dan atau sinergisme selama penyerapannya, terutama pada level kahat dan level keracunan.  Sebagai contoh dua unsur hara berada dalam level kahat,  dan hanya salah satu unsur hara tersebut yang ditambahkan. Peningkatan pertumbuhan karena penambahan unsur hara tersebut akan menyebabkan pengenceran unsur hara yang lainnya (kandungannya menurun) dan menyebabkan kahat tanpa terjadi kompetisi dalam penyerapan atau di dalam tanaman. 

          Diagnosis gangguan nutrisi melalui analisis tanaman dititik beratkan pada level kritis kahat dan keracunan unsur hara dalam jaringan tanaman (li-hat gambar 17).  Pertumbuhan tanaman maksimal terjadi di antara level kritis kahat dan keracunan.    Pada prakteknya level kritis tersebut tidak terjadi tepat pada titik yang pasti akan tetapi merupakan kisaran. Level kritis dide-finisikan sebagai suatu level di mana pertumbuhan atau hasil tanaman berada pada 5-10% di bawah maksimum (Bouma, 1983). 

          Berkaitan dengan suplai unsur hara, umur fisiologis tanaman atau ba-gian tanaman  merupakan faktor yang sangat penting pengaruhnya terhadap kandungan unsur hara  dalam tanaman.  Level unsur hara yang menunjukkan

kategori cukup atau kritis, pada tanaman tua lebih rendah daripada tanaman

muda.  Efek pengenceran ini telah ditunjukkan pada tanaman barley (Leigh et al., 1982).  Dalam tanaman muda kandungan kalium 5-6% dari berat kering pupus menurun menjadi sekitar 1% pada waktu matang panen, meskipun tanaman diberi suplai kalium yang cukup.

          Level kritis kahat berbeda-beda antara spesies tanaman meskipun dari sampel organ dan umur fisiologis yang sama.  Hal ini selalu terjadi pada kisaran cukup unsur hara.  Variasi ini terjadi akibat perbedaan metabolisme dalam tanaman.   Data level cukup unsur hara pada spesies tanaman terpilih disajikan pada Tabel 8.

          Tabel 8.  Level unsur hara pada kisaran cukup  untuk beberapa

                          tanaman terpilih

 

                                                     level (% berat kering)                  

 

Spesies/organ               N             P               K            Ca             Mg

 

Gandum (pupus        3,0-4,5    0,30-0,50    2,0-3,8     0,4-1,0      0,15-0,30 

 stadia bunting)

Ryegrass (pupus)     3,0-4,2    0,35-0,50    2,5-3,5      0,6-1,2      0,20-0,50  

Bit (daun  dewasa)  4,0-6,0     0,35-0,60    3,5-6,0      0,7-2,0      0,30-0,70

Kapas (daun dewasa)  3,6-4,7    0,30-0,50    1,7-3,5      0,6-1,5      0,35-0,80

Tomat (daun dewasa)  4,0-5,5    0,40-0,65    3,0-6,0      3,0-4,0      0,35-0,80

Jeruk (daun dewasa)    2,4-3,5    0,15-0,30   1,2-2,0      3,0-7,0      0,25-0,70

 

                                                      level (mg/kg berat kering)

 

Spesies/organ                 B             Mo           Mn             Zn            Cu

 

Gandum (pupus            5-10       0,10-0,3     35-150      20-70          5-10   

stadia bunting)

Ryegrass (pupus)          6-12       0,15-0,5     40-150      20-50           6-12       

Bit (daun  dewasa)      40-100     0,25-1,5     35-150      20-80           7-15       

Kapas (daun dewasa)    20-80       0,60-2,0      35-150     25-80           8-20      

Tomat (daun dewasa)    40-80       0,30-1,0      40-150     30-80           6-12    

Jeruk (daun dewasa)      30-70       0,20-0,5      25-125     25-60           6-15     

 

          Terjadi interaksi antara unsur-unsur hara dalam tanaman.  Interaksi nonspesifik dan interaksi spesifik mempengaruhi level kritis.  Contoh inter-aksi  non spesifik seperti terjadi pada kandungan N dan P tanaman araukaria hasil penelitian Richards dan Bevege (1969) yang menunjukkan bahwa level kritis kahat nitrogen meningkat sejalan dengan peningkatan kandungan P dalam tanaman, dan sebaliknya.

          Interaksi antara dua unsur hara menjadi penting ketika level keduanya mendekati kisaran kahat.  Peningkatan suplai salah satu unsur hara tersebut dapat menstimulasi pertumbuhan, akan tetapi menyebabkan  kahat  unsur  hara yang lainnya akibat efek pengenceran.  Pada prinsipnya interaksi nonspesifik ini terjadi untuk unsur hara yang  ada dalam level kahat atau mendekati level kritis kahat.

           Contoh interaksi spesifik adalah  (a) kompetisi antara K⁺ dan Mg²⁺ pada level selular yang menimbulkan resiko K mendorong kahat Mg, (b)  un-sur K diganti dengan Na pada spesies natrofilik.  Interaksi spesifik penting sekali dalam evaluasi level  kritis kahat.  Sebagai contoh level kritis Mn berbeda tidak hanya antara spesies dan kultivar dalam satu spesies, akan tetapi pada kultivar yang sama tergantung kepada suplai silikon.  Pada daun kacang  level kritis keracunan Mn dapat meningkat dari 100 mg/kg berat kering tanpa silikon, menjadi sekitar 1000 mg/kg berat kering dengan adanya silikon (Horst dan Masrchner, 1978).

          Fluktuasi faktor lingkungan sepertti temperatur dan kelembaban tanah berpengaruh terhadap kandungan unsur hara dalam tanaman.  Faktor ini berpengaruh terhadap ketersediaan dan penyerapan unsur hara oleh akar tanaman dan laju pertumbuhan pupus.  Pengaruh ini lebih besar pada tanaman semusim yang memiliki perakaran dangkal dibandingkan dengan tanaman tahunan yang memiliki sistem perakaran lebih dalam, dan memiliki kapasitas penyangga nutrisi yang lebih besar pada bagian pupusnya.   Aspek ini perlu diperhatikan dalam interpretasi level kahat dan level keracunan pada analisi daun.  Hujan dan debu merupakan faktor lingkungan lain yang harus diperhitungkan dalam analisis daun.  Pencucian beberapa unsur hara akan terjadi pada curah hujan yang sangat tinggi.  Debu pada permukaan daun terutama pada daun tua perlu dibersihkan sebelum analisis daun untuk mencegah kontaminasi terutama untuk analisis unsur mikro seperti besi.  Demikian pula penggunaan pestisida yang banyak mengandung unsur hara akan menambah problema dalam analisis daun.

7.4  Efisiensi Unsur Hara

          Perbedaan level kritis unsur hara karena genotipe tanaman berkaitan dengan perbedaan penggunaan unsur hara tersebut oleh tanamn.  Dalam arti fisiologis, efisiensi unsur hara dapat diekspresikan sebagai unit bahan kering yang dihasilkan per unit unsur hara  dalam berat kering (misalnya mg P/kg berat kering).  Sebagai contoh perbedaan efisiensi nitrogen pada tanaman C3 dan C4 pada Tabel 9. 

          Tabel 9.  Hubungan Produksi Berat Kering  dan Kandungan Nitrogen

                         pada Rumput C3 dan C4

 

Suplai Nitrogen                     Berat kering                     Kandungan Nitrogen

(ekuivalen kg/ha)                      (g/pot)                             (% berat kering)

                                      C3             C4                      C3               C4      

0                                         11              22                       1,82             0,91

67                                       20              35                       2,63             1,18

134                                     27              35                       2,77             1,61  

269                                     35              48                       2,78             2,00

 

Berdasarkan penelitian Colman dan Lazemby (1970)

Lebih banyak bahan kering yang dihasilkan rumput C4  dibandingkan dengan rumput C3, dan ini merupkan fenomena umum.  Tinggi-nya efisiensi nitrogen pada tanaman C4 berkaitan mungkin dengan rendahnya penyimpanan nitrogen dalam protein enzim yng digunakan pada kloroplas untuk fiksasi CO₂.  Dalam tanaman C4 hanya sekitar 10% protein dapat larut ditemukan dalam ribulosebisfosfat karboksilase, dibandingangkan dengan sekitar 50% pada spesies C3 (Brown, 1978).  Untuk fiksasi CO₂ melalui lintasan PEP karboksilase pada spesies C4 hanya sedikit protein enzim yang diperlukan.  Perbedaan kebutuhan unsur hara yang berbeda-beda ditemukan pada kultivar, strain, dan galur dari suatu spesies.       Efisiensi unsur hara yang tinggi lebih banyak berkaitan dengan per-tumbuhan dan aktivitas akar,  dan juga berkaitan dengan transport dari akar ke pupus.

          Pada prinsipnya, efisiensi unsur hara yang tinggi yang ditampilkan oleh level kritis kahat yang lebih rendah pada satu genotipe dibandingkan dengan genotipe lainnya  dalam satu spesies dapat didasarkan atas beberapa mekanisme sebagai berikut :  

(1)   Tingkat retranslokasi yang lebih tinggi selama pertumbuhan vegetatif    

       dan  reproduktif  (contoh : Zn pada jagung ).

(2)     Aktivitas nitrat reduktase yang lebih tinggi dalam daun sehingga   penggunaan nitrogen untuk penyimpanan protein lebih efisien misalnya  dalam biji gandum (Dalling et al., 1975) dan umbi kentang (Kapoor dan Lee, 1982)

(3)   Proporsi penggantian K oleh Na lebih tinggi sehingga level kritis kahat  

        K lebih rendah misalnya pada tomat.

(4)    Proporsi unsur hara yang tidak atau sangat sedikit dibutuhkan untuk    

        proses metabolisme lebih rendah.

(5)   Perbedaan rasio pertumbuhan vegetatif pupus  (source) terhadap 

        pertumbuhan organ reproduktif atau penyimpanan (sink).

          Analisis kimia tanah menunjukkan potensi ketersediaan unsur hara di mana akar dapat menyerapnya pada kondisi yang menguntungkan untuk per-tumbuhan dan aktivitas akar.   Analisis tanaman dalam arti sempit menunjukkan status unsur hara tanaman secara aktual.  Dengan demikian pada prinsipnya kombinasi kedua metode ini akan lebih baik dalam membuat rekomendasi pemupukan daripada hanya salah satu  metode.  Analisis tanaman penting sekali  dalam membuat rekomendasi dengan cara DRIS (Diagnosis and Recommendation Integrated System) dari Beaufils.  Rekomendasi ini didasarkan atas data sebanyak-banyaknya yang mungkin dapat dikumpulkan dari suatu  sifat tanah dan komposisi tanaman.  Untuk

menunjang pembuatan rekomendasi ini diperlukan pula pengembangan model program komputer untuk prediksi kebu-tuhan pupuk yang dapat memenuhi level relatif cukup (lihat Gambar 17) pada tanaman.

VIII.   HUBUNGAN ANTARA NUTRISI TANAMAN

            DENGAN HAMA DAN PENYAKIT

          Pengaruh unsur hara terhadap pertumbuhan dan hasil tanaman selalu diterangkan berkaitan dengan fungsi unsur hara yang bersangkutan dalam metabolisme tanamn.   Unsur hara juga kadang-kadang tidak jelas pengaruh-nya terhadap pertumbuhan dan hasil tanaman.  Melalui pengaruhnya terhadap perubahan pola pertumbuhan, morfologi dan anatomi tanaman, dan terutama komposisi kimia tanaman, unsur hara dapat meningkatkan atau menurunkan ketahanan tanaman terhadap hama dan penyakit.  Resistensi tanaman dapat ditingkatkan dengan jalan mengubah response tanaman terhadap serangan parasit melalui peningkatan mekanisme penjagaan (lignifikasi) dan sintesis toksin (phytoalexins).   Ketahanan tertentu dapat terbentuk  jika fase pertumbuhan tanaman inang yang sangat rentan tidak sinkron dengan periode sangat aktif pada parasit dan hama (disebut sebagai :” escape from attack”).

          Meskipun resistensi dikontrol oleh sifat genetik, namun telah diketahui dipengaruhi pula oleh faktor lingkungan.  Salah satu faktor lingkungan yang mudah dimanipulasi untuk membantu pengendalian hama dan penyakit adalah melalui pemupukan.  Untuk keperluan ini perlu pengetahuan yang memadai mengenai bagaimana pupuk dapat meningkat-kan atau menurunkan resistensi tanaman terhadap hama dan penyakit.

          Pada umumnya keseimbangan suplai unsur hara yang dapat menampilkan  pertumbuhan optimal tanaman juga dapat mencapai resistensi yang optimal pada tanaman.  Hal ini diungkapkan pada Gambar 18.

Perkecambahan spora pada permukaan akar atau daun  sangat distimulasi oleh kehadiran eksudat tanaman.  Tingkat aliran dan komposisi eksudat tergantung kepada konsentrasi selular  dan gradien difusi.  Konsentrasi gula dan asam amino pada daun akan tinggi jika kahat kalium.  Konsentrasi asam amino dan amida akan tinggi jika suplai nitrogen berlebihan.  Konsentrasi asimilat  dalam apoplas dan permukaan daun tergantung kepada fermeabilitas membran plasma.  Rata-rata konsentrasi asam amino dalam daun dan jaringan batang berkisar antara 1 sampai 5 mM (Hancock dan Huisman, 1981) tetapi dapat meningkat jika kahat boron dan kalsium (menyebabkan peningkatan fermeabilitas membran) dan kahat kalium (menghambat sintesis polimer).

Berat kering tanaman                             Indeks

 nilai relatif  (         )                        infeksi (         )

 

                 -

 

                -

                

                -

 

                -

       

                -

       

 

                 0                1,0              2,0              3,0

                  konsentrasi unsur hara (relatif)

Gb 18.  Pengaruh Konsentrasi Unsur hara thd. Pertumbuhan

             (tidak diinfeksi) dan tingkat infeksi (diinokulasi)

             bakteri (Xanthomonas pelargonii) pada Pelargonium

Kebanyakan jamur parasit menginvasi apoplas dengan melepas enzim pektolitik yang dapat melarutkan lamela tengah.  Aktivitas enzim ini diham-bat oleh  Ca,  sehingga dapat menerangkan tentang terjadinya korelasi antara kandungan kalsium jaringan tanaman dengan resistensinya terhadap penyakit jamur.

          Rumput-rumputan pada umumnya, dan padi sawah pada khususnya merupakan akumulator silikon yang utama.  Peningkatan suplai silikon, diikuti meningkatnya kandungan silikon daun dan menyebabkan penurunan kerentanan terhadap penyakit jamur seperti rice blast.  Pembentukan senyawa silikon organik meningkatkan stabilitas dinding sel terhadap degradasi oleh enzim, sehingga menahan penetrasi hifa jamur.

          Konsentrasi nitrogen tanaman yang tinggi mendorong infeksi oleh parasit obligat tapi parasit fakultatif seperti Alternaria dan Fusarium berlaku sebaliknya.  Pengaruh kalium berbeda dengan nitrogen,  konsentrasi kalium yang tinggi dapat meningkatkan resistensi tanaman inang terhadap parasit obligat maupun fakultatif.

          Suplai Ca yang cukup dapat mengurangi infeksi jamur dan ”twin stem”  pada kedelai.   Perlakuan Ca pada buah apel yang akan disimpan ternyata dapat mengurangi infeksi Gloesporium perenans.

          Penyakit bakteri yang disebabkan oleh berbagai parasit fakultatif dapat dibagi ke dalam tiga tipe yaitu : bercak daun (leaf spot), busuk lunak (soft rot),  dan penyakit pembuluh (vascular deseases) (Grossmann, 1976).  Pada leaf spot, bakteri masuk melalui stomata, jadi lapisan epidermis kurang efektif sebagai barikade terhadaf infeksi.   Stelah memasuki daun, bakteri memperbanyak diri pada permukaan sel.  Penggandaan bakteri ini lebih pesat pada keadaan kahat kalium dan kalsium (Kiraly, 1976) akan tetapi tidak selalu demikian (Fuchs and Grossmann, 1972), jika level nitrogen pada keadaan kahat.  Pada penyakit busuk lunak (Erwinia, spp, dan Xanthomonas spp), parasit masuk melalui luka.  Tingkat penyumbatan luka sangat penting untuk resistensi tanaman inang.  Tanaman yang cukup kalium memiliki tingkat penyumbatan luka yang lebih tinggi daripada yang kahat kalium. Kahat boron yang menyebabkan pecah-pecah pada batang dan tangkai daun menyebabkan tanaman rentan terhadap penyakit busuk lunak.

          Suplai nitrogen yang tinggi ternyata dapat mengurangi gejala keru-sakan karena virus, meskipun virus tersebut menyerang tanaman bersangkutan lain halnya pada tanaman yang kekurangan nitrogen.  Kompetisi nitrogen yang berat akan terjadi antara virus dan tanaman inang yang kahat nitrogen. 

          Beberapa penyakit akar seperti Fomus amosus dapat dikurangi dengan meningkatkan suplai Mn dan mengurangi N.  Penyakit scab pada kentang dapat dikurangi dengan penurunan pH tanah dan aplikasi Mn.  Mn dapat menghambat pertumbuhan vegetatif Streptomyces scabies sebelum menimbulkan infeksi pada umbi kentang.  Pupuk amonium dapat berpengaruh terhadap patogen tanah, sebagai contoh amonia sangat toksik terhadap Fusarium, dan nitrit toksik terhadap Phytium dan Phytophthora.

         

Hama adalah binatang seperti insek, mite dan nematode yang berbahaya terhadap tanaman pertanian.  Faktor visual tanaman seperti warna merupakan   salah satu daya tarik/tolak bagi hama.  Sebagai contoh beberapa afid menyenangi tinggal pada permukaan daun yang memantulkan  warna kuning.

Tipe resistensi utama tanaman terhadap hama adalah (a) fisik (warna, sifat permukaan, rambut), (b) mekanik (contoh :serat, silikon), (c) kimia/biokimia (kandungan stimulan, toksin, repelen).   Unsur hara dapat berpengaruh terhadap ketiga faktor tersebut dengan tingkatan yang berbeda-beda.

          Pada kondisi lapangan, pemupukan berpengaruh tidak langsung terhadap hama dan penyakit.  Pupuk dapat menjadikan tanaman lebih tinggi, lebih rimbun sehingga menimbulkan kelembaban tertentu di lingkungannya. Pada beberapa kasus pengendalian secara kimia lebih berhasil disertai dengan peningkatan pupuk nitrogen, seperti pengendalian penyakit yellow rust pada gandum.  

Dalam program pengendalian hama/penyakit lebih bijaksana untuk mengurangi zat kimia yang berbahaya, dan menggantinya dengan zat yang tidak berbahaya seperti aplikasi silikon baik melalui akar maupun melalui daun.  Pemupukan berimbang dan cukup merupakan bagian penting dalam pengendalian hama/penyakit.

DAFTAR PUSTAKA

Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Watson, J.D. 1989. Molecular Biology of The Cell. 2^nd Ed. Garland Buplishing Inc. New York&London.

Black,  C.A.  1964.  Soil  Plant  Relationships.  John  Wiley  and sons, New york.

Epstein, E.  1972.  Mineral Nutririon of Plant. Principles and Perspectives. John Wiley and Sons Inc.,  New York.

Marschner, H.   1986.  Mineral Nutririon of Higher Plants.  Academic  Press., Harcourt Brace Jovanovich,  Publishers,  Tokyo *

Walsh, L. M. and  J.D. Beaton (ed).  1973.  Soil Testing and Plant Analysis. Soil Sci. Soc. Am. Inc. USA.